深圳子科生物報(bào)道：玉米是世界第一大糧食作物，全世界玉米總產(chǎn)量已經(jīng)超過10億噸，占世界糧食總產(chǎn)量的41%，玉米生產(chǎn)對(duì)全球糧食安全起著舉足輕重的作用。20世紀(jì)初至今，利用雜種優(yōu)勢(shì)選育玉米新品種是玉米遺傳改良的主要方向，同時(shí)玉米育種家不斷注重培育株型緊湊、耐密性強(qiáng)的玉米品種，使玉米種植密度顯著提高，單產(chǎn)水平不斷提升。例如，美國(guó)玉米主產(chǎn)區(qū)的種植密度在20世紀(jì)30年代僅為30,000株/公頃，而目前已經(jīng)提升到超過90,000株/公頃。雖然緊湊密植株型在玉米生產(chǎn)中已經(jīng)廣泛應(yīng)用，但其分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)還未得到闡明。

來自中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院的田豐教授課題組發(fā)表了題為“Teosinte ligule allele narrows plant architecture and enhances high-density maize yields”的文章，從玉米野生祖先種大芻草中克隆了控制玉米緊湊株型、密植增產(chǎn)的關(guān)鍵基因，建立了玉米緊湊株型的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，為玉米理想株型分子育種、培育密植高產(chǎn)品種提供了理論和實(shí)踐基礎(chǔ)。

這一研究成果公布在8月16日的Science雜志上，文章通訊作者為田豐教授，第一作者為田金歌和王成龍，同期Science刊發(fā)了美國(guó)科學(xué)院院士Sarah Hake撰寫的題為“Using wild relatives to improve maize”的評(píng)論文章。據(jù)悉，該篇論文為我國(guó)玉米領(lǐng)域的首篇CNS主刊論文。

田豐教授

葉夾角是決定玉米植株緊湊程度的主要性狀，直接影響玉米群體冠層截光能力和群體光能利用率。葉夾角較小的玉米品種，群體上部透光率高，群體中下部葉片可處于較好的光照狀態(tài)下，便于葉片充分高效利用光能，因而可以容納更大密度的種植群體，獲得更高的群體產(chǎn)量。

田豐教授課題組利用一套由玉米自交系W22與玉米野生種大芻草（CIMMT 8759）為親本雜交衍生得到的滲入系群體，對(duì)葉夾角進(jìn)行了QTL定位分析，并對(duì)位于玉米第1、2染色體上的兩個(gè)主效QTL-UPA1（Upright Plant Architecture1）和UPA2進(jìn)行了精細(xì)定位和克隆。

研究發(fā)現(xiàn)，UPA2的功能變異是一個(gè)2bp核苷酸插入/缺失，其作為cis變異調(diào)控下游9.5Kb的B3轉(zhuǎn)錄因子ZmRAVL1的表達(dá)；UPA1的功能基因是參與油菜素內(nèi)酯(BR)合成途徑的基因brd1。功能分析發(fā)現(xiàn)，大芻草UPA2等位基因具有與玉米葉片發(fā)育基因DRL1更強(qiáng)的結(jié)合能力，DRL1可與玉米無葉舌基因LG1互作并抑制LG1對(duì)ZmRAVL1的激活作用，導(dǎo)致下游基因brd1的表達(dá)下調(diào)，進(jìn)而降低葉環(huán)處內(nèi)源BR水平，影響葉耳細(xì)胞的增殖，最終導(dǎo)致葉夾角減小，株型趨于緊湊。

玉米是大約 9000 年前由分布于墨西哥西南部的大芻草馴化而來。在其馴化過程中，由于遺傳瓶頸效應(yīng)和選擇作用，玉米丟失了大芻草~30%的遺傳多樣性，其丟失的遺傳多樣性中可能包含可用于現(xiàn)代育種的優(yōu)良等位基因。

研究發(fā)現(xiàn)，UPA2上減小葉夾角的等位基因僅存在于大芻草中，在栽培玉米中已經(jīng)完全丟失。田間試驗(yàn)表明，UPA2的大芻草近等基因系在密植條件下具有顯著的增產(chǎn)效應(yīng)。借助分子標(biāo)記輔助選擇，該研究將UPA2的大芻草等位基因回交導(dǎo)入到了優(yōu)良玉米雜交種農(nóng)大108雙親中，獲得了攜帶UPA2大芻草等位基因的改良農(nóng)大108。田間密植試驗(yàn)顯示，改良農(nóng)大108在密植條件下玉米籽粒產(chǎn)量顯著增加。這些結(jié)果說明UPA2野生等位變異在當(dāng)前密植高產(chǎn)育種中可能具有重要的利用價(jià)值，充分利用玉米野生種質(zhì)資源是解決目前育種遺傳基礎(chǔ)狹窄的重要途徑。

這項(xiàng)研究同時(shí)利用CRISPR-Cas9基因編輯技術(shù)獲得了ZmRAVL1的敲除系，ZmRAVL1敲除系葉夾角減小，株型緊湊，并且沒有其他不利表型。田間試驗(yàn)表明，ZmRAVL1敲除系在密植情況下具有顯著的增產(chǎn)效應(yīng)。同時(shí)，將攜帶Cas9載體的ZmRAVL1敲除系與不同骨干玉米自交系雜交，受到編輯的F1植株葉夾角減小，株型趨于緊湊。這些結(jié)果說明利用現(xiàn)代基因編輯技術(shù)直接編輯ZmRAVL1可快速產(chǎn)生緊湊株型用于玉米耐密高產(chǎn)育種。

原文標(biāo)題：

Teosinte ligule allele narrows plant architecture and enhances high-density maize yields