子科生物報道： 全球氣候變暖正嚴(yán)重影響著植物的生長發(fā)育和地理分布，并對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)領(lǐng)域造成威脅。在高環(huán)境溫度下，植物會表現(xiàn)葉柄和下胚軸伸長等一系列表型，即高溫形態(tài)建成。表觀遺傳修飾在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和環(huán)境響應(yīng)等方面發(fā)揮了重要作用，其中，組蛋白共價修飾通過影響染色質(zhì)的狀態(tài)而調(diào)控基因表達(dá)等過程。組蛋白H3第27位賴氨酸的三甲基化修飾(H3K27me3)通過維持基因的沉默狀態(tài)，在動植物細(xì)胞命運(yùn)決定以及生長發(fā)育中發(fā)揮重要的調(diào)控作用。基因組中特定位點(diǎn)的H3K27me3修飾水平由組蛋白甲基轉(zhuǎn)移酶和去甲基化酶進(jìn)行動態(tài)調(diào)控。中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所曹曉風(fēng)研究組首次報道了擬南芥組蛋白H3K27me3去甲基化酶REF6/JMJ12，它能夠通過其自身鋅指結(jié)構(gòu)域特異性識別基因組中CTCTGYTY基序從而去除H3K27me3/me2甲基化修飾，調(diào)控基因的時空表達(dá) (Lu, et al. Nature Genetics, 2011; Cui, et al. Nature Genetics, 2016; Li, et al. Nature Genetics, 2016)，且REF6對靶位點(diǎn)的識別受到DNA甲基化修飾的抑制(Qiu, et al. Nature Commun, 2019)。有意思的是，REF6能夠與熱激轉(zhuǎn)錄因子HSFA2形成正向反饋回路從而維持植物對高溫的傳代記憶(Liu, et al. Cell Research, 2019)。REF6參與植物多方面生長發(fā)育過程，如開花、器官邊界形成、側(cè)根發(fā)育、葉片衰老、種子休眠等。研究者發(fā)現(xiàn)REF6功能缺失突變表現(xiàn)為高溫誘導(dǎo)的下胚軸伸長受阻表型。盡管研究者在表觀修飾因子REF6對靶基因的識別方面已有所了解，但是對REF6在識別靶基因、發(fā)揮酶活性以及靶基因激活表達(dá)的順序關(guān)系方面的認(rèn)知并不全面。鑒于前人在下胚軸響應(yīng)溫度變化方面有較多研究，因此研究者利用該溫度響應(yīng)系統(tǒng)對表觀遺傳動態(tài)調(diào)控機(jī)理進(jìn)行了深入研究。

 

        該研究利用遺傳學(xué)、染色質(zhì)組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、及生物化學(xué)等研究手段，揭示了REF6參與擬南芥高溫響應(yīng)的分子機(jī)制，證明了表觀遺傳修飾因子與轉(zhuǎn)錄因子協(xié)同作用調(diào)控基因表達(dá)從而響應(yīng)環(huán)境信號的重要作用。表型分析發(fā)現(xiàn)REF6功能缺失突變導(dǎo)致植物高溫形態(tài)建成受到顯著抑制，而其他組蛋白H3K27me3去甲基化酶JMJ11和JMJ13功能缺失突變對高溫響應(yīng)正常，表明REF6在擬南芥高溫響應(yīng)過程中發(fā)揮主效功能；染色質(zhì)組和轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)，REF6的直接靶基因赤霉素合成相關(guān)基因GA20ox2 (GA 20-oxidases 2)和轉(zhuǎn)錄因子bHLH87 (basic helix-loop-helix 87)的表達(dá)在高溫下被激活，而在ref6突變體中卻被抑制；遺傳學(xué)分析發(fā)現(xiàn)REF6參與擬南芥高溫響應(yīng)過程至少是部分通過在高溫下激活這兩個靶基因的表達(dá)實(shí)現(xiàn)的，且REF6的酶活性對于靶基因的激活是必須的；進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，bHLH87的基因表達(dá)同時受到REF6和高溫形態(tài)建成核心轉(zhuǎn)錄因子PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 4 (PIF4)的共同調(diào)控，即REF6負(fù)責(zé)去除bHLH87基因上的H3K27me3，PIF4負(fù)責(zé)在高溫下激活bHLH87的基因表達(dá)，它們之間相互依賴、缺一不可。該研究揭示了植物高溫形態(tài)建成的表觀遺傳調(diào)控機(jī)制，同時為表觀遺傳修飾的動態(tài)調(diào)控與關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合協(xié)同調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄提供了直接的證據(jù)。

 

        該項(xiàng)研究成果于2021年11月25日在National Science Review在線發(fā)表(DOI:10.1093/nsr/nwab213)，中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所曹曉風(fēng)研究組已畢業(yè)博士生何凱璇、博士后梅海亮為本文的共同第一作者，鄧嫻副研究員與曹曉風(fēng)研究員為共同通訊作者。該研究工作由國家自然科學(xué)基金委、中國科學(xué)院、中科院青年創(chuàng)新促進(jìn)會、海南省崖州灣種子實(shí)驗(yàn)室博士后基金、植物基因組學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室等提供經(jīng)費(fèi)支持。